Glucides, Glucose, Insuline


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Métabolisme des sucres carbohydrate metabolism أيض (استقلاب) السكريات

En plus des lipides et des protéines, les glucides sont des substrats énergétiques. Ils donnent 4 kilocalories (16,72 kjoule)/gramme.
Le catabolisme glucidique correspond à des activités de glycolyse et formation d'ATP (dégradation du glucose), glycogénogenèse, glycogénolyse et néoglucogenèse. Dans le cas du foie et après un repas, les hépatocytes périportaux sont les premières cellules à être exposées au glucose. Le transfert du glucose dans les hépatocytes est réalisé par le transporteur de glucose GLUT2. Le transporteur GLUT4 représente plus de 90% de la totalité des transporteurs de glucose exprimés dans les muscles squelettiques et cardiaques. la réserve de GLUT4 est maintenu dans des vésicules membranaires intracellulaires appelées vésicules de stockage de GLUT4. Le complexe insuline-récepteur pénètre dans la cellule par endocytose ( Lien utile: Récepteur de l'insuline (enzymologie)). Dans les vésicules ainsi formées, l'insuline est dégradée ainsi qu'environ 10% des récepteurs pour chaque cycle (les 90% restant rejoignant la membrane plasmique). Si la stimulation reste intense et continue, chaque fois 10% des récepteurs insuliniques sont donc perdus. Ceci peut être l'une des causes de l'insulino-resistance chez les diabétiques. Une endocytose conservatrice où les récepteurs séquestrés dans des vésicules intracytoplasmiques, pourraient en être une autre cause.


Phosphorylation du glucose


Une fois dans la cellule, le glucose est phosphorylé en glucose-6-phosphate (Glu6P)par la glucokinase. La glucokinase hépatique (isoforme de l'hexokinase) a deux caractéristiques qui la différencient des autres hexokinases. D'une part, elle possède un Km élevé pour le glucose (12 mM), donc une faible affinité, et d'autre part, elle n'est pas inhibée par son produit, le Glucose 6-P. De ce fait, le glucose extracellulaire et intracellulaire reste en équilibre même en cas d'hyperglycémie. Le Glu6P sert de substrat à 4 autres enzymes:
- une mutase qui catalyse la transformation du Glu6P en Glu1P (phosphoglucomutase) pour donner du glycogène.
- une isomérase permettant la formation de fructose 6 phosphate (Glu6P isomérase), engageant ainsi une dégradation par glycolyse anaérobie aboutissant à la formation du pyruvate.
- une Glu6P déshydrogénase permettant la transformation du Glu6P en phosphogluconolactone dégradé par la voie des pentoses.
- une glucose 6 phosphatase hépatique permettant la libération du glucose et son retour dans le sang en cas de besoin.
Lien utile: Métabolisme glucides et glycémie

Glucides. Métabolisme

glycogénogenèse :
C'est un système polyenzymatique, dont le substrat est le glucose et dont le produit est le glycogène. Le glucose est ainsi stocké. Seuls le foie et le muscule sont capables de réaliser la glycogénogenèse.
Le système de régulation de la glycogénogenèse implique des hormones comme l'insuline.LIRE LA SUITE SUR LA GLYCOGENOGENESE
Glycogénolyse :
C'est un système polyenzymatique ayant comme substrat le glycogène et pour produit le glucose. Le glucose est ainsi déstocké. Seules les cellules hépatiques et musculaires peuvent faire de la glycogénolyse. LIRE LA SUITE SUR LA GLYCOGENOLYSE
Néoglucogenèse
C'est un système polyenzymatique dont le substrat est un précurseur du glucose de nature non glucidique, comme le pyruvate, le lactate, le glycérol (provenant des triglyérides) et les acides aminés glucoformateurs. Le produit de ce système est le glucose. Seuls le foie et les reins (avec de rares tissus) sont capables de réaliser la néoglucogenèse. LIRE LA SUITE SUR LA NEOGLUCOGENESE
Glycolyse :
C'est un système polyenzymatique, dont le substrat est le glucose et le produit est le pyruvate. Sur le volet énergétique, la glycolyse permet la synthèse de quelques ATP et quelques NADH (pouvoir réducteur).LIRE LA SUITE SUR LA GLYCOLYSE
Voie des pentoses phosphate
La voie des pentoses phpsphate présente 3 rôles principaux:
1/ Production de NADPH + H+, utilisé lors de la biosynthèse des acides gras, du cholestérol et pour la réduction du glutathion,
2/ Production de ribose-5-phosphate pour la synthèse des nucléotides,
3/ Production d'érythrose-4-phosphate, précurseur d'acides aminés aromatiques : phénylalanine, tyrosine et tryptophane. LIRE LA SUITE SUR LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE


GLYCOGENOGENESE


La glycogénogenèse ne se produit que dans le foie et le muscle.
Les différentes réactions de la glycogénogenèse:
- Le transporteur GLUT-4 (transporteur du glucose pour la fibre musculaire) permet au glucose de rentrer dans la cellule musculaire.

Glycogénogenèse

- Le glucose est phosphorylé (phosphorylation) en glucose 6-phosphate grâce à l'hexokinase.
- Le glucose 6 P s'isomérise en glucose 1-phosphate. Cette réaction est catalysée par une phosphoglucomutase.
- Le glucose 1 P auquel vient s'ajouter un UTP (molécule proche de l'ATP) se transforme en UDP-glucose (activation). Cette réaction est catalysée par la UDP-glucose phosphorylase.
- L'UDP-glucose réagit avec une molécule de Glycogène à n molécule de glucose et donne un glycogène à n + 1 molécule de glucose. Cette réaction est catalysée par la glycogène synthétase (glycogène synthase) sous forme active.


GLYCOGENOLYSE


En période de jeûne, ainsi que pendant la nuit, le foie hydrolyse le glycogène (glycogénolyse) pour reformer du glucose (glucose de la 'réserve publique'). Contrairement au foie, le glucose produit par le muscule (glucose de la 'réserve privée') n'est pas relargué dans la circulation et ne peut être utilisé par d’autres tissus. L'hydrolyse du glycogène donne le glucose 6-phosphate (Glu-6-P) qui ne peut traverser les membranes plasmiques des cellules (contrairement au glucose non phosphorylé) pour passer dans le sang. La conversion du Glu-6P en glucose (fin de la glycogénolyse) nécessite une enzyme, la glucose 6-phosphatase, très active en pendant le jeûne au niveau du foie, du rein et de l'intestin. Cette enzyme intervient aussi à la fin de la néoglucogenèse.
La glycogénolyse forme le glucose-6-phosphate sans consommation d’ATP.
L'hydrolyse complète du glycogène exige l'intervention d'une a-1,6-glucosidase (ou enzyme débranchante), transférase responsables de la dégradation des liens de ramifications formés pendant la glycogénogenèse.
Réglation de la glycogénolyse
La fixation des hormones (glucagon ou adrenaline) sur les recepteurs membranaires specifiques entraine l'activation d'une adenylate cyclase (adenylcyclase) membranaire. Il en résulte :
- L'adenylate cyclase activée catalyse, par hydrolyse de l'ATP, la formation de l'AMP cyclique (AMPc), considéré comme un second messager.
- L'AMPc se fixe sur une protéine kinase A (AMPc dépendante) et se combine à la sous-unite régulatrice pour libérer la sous-unité catalytique (Proteine kinase A active).
- La protéine kinase A (active) phosphoryle, en présence de l'ATP, la glycogène phosphorylase kinase qui devient active sous forme phosphorylée.
- La glycogène phosphorylase kinase activée phosphoryle la glycogène phosphorylase en la faisant passer à la forme active et catalyse par la suite, la phosphorolyse du glycogène.

Glycogénolyse. Régulation

NEOGLUCOGENESE


La néoglucogenèse est la synthèse du glucose à partir de sources non glucidiques. La néoglucogenèse est inhibée par deux enzymes clés, la phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) et la glucose-6-phosphatase. Liens utiles: - glycolysis and gluconeogenesis --- Néoglucogenèse.


GLYCOLYSE ET PRODUCTION D'ENERGIE


La glycolyse (fait partie du métabolisme des sucres), se déroulant dans le cytoplasme, aboutit à l'acide pyruvique qui rentre dans la mitochondrie pour continuer à produire de l'ATP lors de la respiration cellulaire.
Les petites molécules rentrent dans le cytoplasme des cellules et subissent encore une dégradation plus poussée. Les sucres simples, comme le glucose sont convertis en pyruvate (glycolyse).

Métabolisme et ATP

Il y'a, en même temps, production limitée d'ATP et de NADH (pouvoir réducteur) (visualisation des molécules de la glycolyse). L'orsque l'oxygène manque, la cellule opte pour une fermentation qui transforme l'acide pyruvique en acide actique (fermentation lactique) ou en éthanol et un gaz, le dioxyde de carbone (CO2) (fermentation alcoolique)


ADENOSINE TRIPHOSPHATE, ATP


Pour rappel l'ATP est un ribonucléotide (comparaison ATP et ARN)

ATP. Résultant du métabolisme

Toujours dans la mitochondrie, le groupement ACETYL de l'acétyl CoA est complètement dégradé en CO2 et en H2O. Cette oxydation entraine la production d'une grande quantité de NADH qui donne plusieurs ATP suite à un transport d'éléctrons (e-).

Il existe environ 1 milliard de molécules d'ATP par cellule typique. Elles serviront pour produire de l'énergie nécessaire pour d'autres réactions suite à leur hydrolyse en ADP et phosphate .


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Vidéos


Vidéo production énergie en ATP à partir du glucose en aérobie (bilan 38 ATP ou 36 ATP?) (Ar):

Vidéo production énergie en ATP à partir du glucose en aérobie (bilan 38 ATP ou 36 ATP?) (Fr):

Liens utiles sur sucres et ATP: QCM Cycle de Krebs .... QCM sur la production d'énergie (ATP)


Comment est régulée la glycolyse ?

La régulation de la glycolyse se fait à différents niveaux de la glycolyse :
1/Le premier niveau de régulation se trouve au niveau du récepteur GLUT-4, transporteur du glucose dans la cellule. Ce transport est activé par l'insuline et l'exercice musculaire.
2/Le deuxième niveau de régulation se fait sur l'hexokinase. L'accumulation de glucose 6-P dans le muscle, inhibe l'enzyme.
3/ Le troisième niveau de régulation intervient au niveau de la phosphofructokinase (PFK), enzyme allostérique. Elle est activée par l'insuline et par une faible quantité d'ADP. Elle est par contre inhibée par une forte concentration d'ATP ou de NADH, et d'acide citrique (un composé du cycle de KREBS).
4/ Le quatrième niveau de régulation se fait sur la pyruvate kinase. Elle est activée par l'insuline (hormone hypoglmycémiante) et elle est inhibée par les catécholamines (= adrénaline et glucagon).


Cas d'études. Le cancer et La glycolyse et fermentation.
Les cellules des tumeurs cancéreuses adaptent leur métabolisme à la disponibilité réduite de l'oxygène (mitochondries défaillantes) en augmentant le transport de glucose et la glycolyse afin de maintenir la production d'ATP en dépit de l'efficacité énergétique réduite du métabolisme anaérobie comparée au métabolisme oxydant. Ceci est en rapport avec l'affirmation de Otto Warburg en 1924 : 'la première cause de cancer est le remplacement de la respiration à base d’oxygène dans les cellules normales de l’organisme, par la fermentation du sucre'. De plus, l'activation du métabolisme du glucose dans les cellules en multiplication a pour objectif de permettre la synthèse de précurseurs phosphorylés des acides nucléiques par la voie des pentoses phosphate. Certains préconisent des traitements visant à 'affamer les cellules tumorales en les privant de glucose' sans affecter les cellules saines et adopter un régime cétogène (consommation lipides) pour produire de l'ATP (énergie) à partir des acides gras au lieu du glucose.


VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE


voie pentoses phosphate

INTERACTIONS ENTRE LE METABOLISME DES GLUCIDES ET LE METABOLISME DES LIPIDES


Les métabolisme des glucides et le métabolisme des lipides interagissent ensemble. Ainsi, lors de la résistance à l'insuline, la lipolyse (libération d'acides gras libres (AGL) fait augmenter la néoglucogenèse(glycémie augmente) par production de facteurs utilisés par cette voie.


Liens utiles:


- Métabolisme général
- Homéostasie de la glycémie
- Glycolysis and gluconeogenesis regulations
- QCM Métabolisme des glucides
- Métabolisme et production d'ATP entre cytoplasme et mitochondrie dans les programmes de l'enseignement secondaire
- Biochimie métabolique (métabolisme). Examen S4
- Néoglucogenèse
- TP néoglucogenèse (Glucose-6 phosphatase)
- Glycéraldéhyde-3-Phosphate Déshydrogénase (GAPDH)
- QCM métabolisme général
- QCM Chaîne respiratoire
- QCM Néoglucogenèse (TP Métabolisme, S4)
- Comparaison Hexokinase et Glucokinase. Exercice
- Métabolisme et production d'ATP entre cytoplasme et mitochondrie dans les programmes de l'enseignement secondaire


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sucres
Livre 'Structures et Métabolisme des sucres', M. Baaziz, 2018, 360 pages, 2018, ISBN : 978-9920-35-345-8 + DVD mis à jour + Assistance.
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