Voies de transmission de l'information génétique. Transcription. Transcription du DNA en RNA, rôle de l'ARN polymérase (RNA polymerase)
طرق نقل الخبر الوراثي. النسخ

Voies de transmission de l'information génétique. Transcription. Transcription du DNA en RNA, rôle de l'ARN polymérase (RNA polymerase)
طرق نقل الخبر الوراثي. النسخ

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La transcription (النسخ) correspond à un copiage du matériel génétique ADN (DNA) ou ARN (RNA) en ARN (RNA). Chez les procaryotes une seule l'ARN polymérase - ADN dépendante (RNA polymerase) réalise la transcription pour tous les types d'ARN. Cependant, chez les eucaryotes, trois ARN polymérases (ARN pol) interviennent : 1/ ARN pol I (ou A) pour les ARN ribosomiques transcrits dans le nucléole (28S, 18S et 5,8S), 2/ ARN pol II (ou B) pour les mARN (ARN messager) et 3/ ARN pol III (ou C) pour les petits ARN (tARN, rARN 5S, snARN). Pour certains virus à ARN (rétrovirus), l'ARN est transcrit par une ARN pol-ARN dépendante appelée aussi réplicase.

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Chez les eucaryotes, la transcription se déroule en deux étapes : 1/ formation d'un ARN prémessager et 2/ maturation du ARN prémessager pour donner un ou plusieurs mARN. Ce dernier sera traduit en protéines
- Formation de l'ARN prémessager
Le mARN (ARN messager, ARNm) provient d'un fragment d'ADN (gène de structure) par la transcription qui se déroule dans le noyau de la cellule chez les Eucaryotes et dans le cytoplasme pour les Procaryotes. La transcription peut prendre lieu dans les organites semi-autonomes comme les chloroplastes et les mitochondries qui contiennent une partie du matériel génétique. Elle est réalisée en présence d'enzymes spécifiques appelées ARN polymérases (RNA polymerases) et des nucléotides nécessaires à la synthèse d' ARN (RNA).

- - Initiation de la transcription

Seules les régions du ADN correspondant à des gènes subissent la transcription à des moments bien déterminés. Le promoteur assure cette fonction. Le promoteur correspond à une région non transcrite du ADN, généralement juste en amont du début de la région transcrite et dont la séquence permet le recrutement de l'ARNpol II (voir structure d'un gène).

Certaines séquences du promoteur (boites ou boxes) comme la boites TATA et CAAT sont importantes, car spécifiquement reconnues par différentes protéines appartenant au complexe d'initiation. Les boîtes sont souvent conservées. Néanmoins, il existe des promoteurs sans boite TATA.
- Complexe d'initiation = ARN polymerase + Facteurs spécifiques de transcription
Chez les eucaryotes, l' ARN pol II, accompagnée de plusieurs co-facteurs protéiques, reconnaît le promoteur proximal. Les facteurs (Transcription factor for ARN polymerase II, TFII) de ce complexe d'initiation sont notés TFIIA, TFIIB, ...

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إنزيم ARN بوليميراز و نسخ ADN إلى ARN
L'enzyme ARN polymérase

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يعني تركيب الحمض النووي الريبوزي (ARN) انطلاقا من ADN. اكتشف إنزيم ARN بوليميراز، المسمى كذلك ب ADN بوليميراز اعتمادي ARN (ADN polymérase ARN dépendante) لأول مرة عند الثدييات سنة 1959 و هو يقوم بخلق ARN انطلاقا من ADN.
عند الكائنات غير حقيقية النواة، يتميز ARN بوليميراز، الإنزيم الكامل (ARN polymérase, holoenzyme) ببنية معقدة، حيث أن الإنزيم، ذو وزن يقدر بحوالي 450 كيلودالتون، متكون من أربعة سلاسل بيبتيدية أو تحت وحدات تسمى α(ألفا)، β (بيتا)، β' و σ (سيكما)، مع سلسلة صغيرة تم اكتشافها فيما بعد و هي سلسلة ω (أوميكا) كما يوضحه الرسم. تشكلة الإنزيم الكامل هي α₂ β₁ β'₁ ω₁ σ₁.

تشكلة الإنزيم المحفز (كور إنزيم، Core enzyme) هي α₂ β₁ β'₁. يظهر الرسم وظيفة كل تحت وحدة من إنزيم ARN بوليميراز للكائنات غير حقيقية النواة، حيث يتم التعرف على حاث (Promoteur) النسخ فوق ADN بواسطة العامل سيكما (σ) للإنزيم، أما الموقع النشيط للاستطالة فتحمله السلسلة β'.
عند الكائنات حقيقية النواة، توجد ثلاثة أنواع من إنزيم ARN بوليميراز تسمى ARN pol I و ARN pol II و ARN pol III لها أدوار مختلفة
المزيد في كتاب علوم الحياة. بروتينات و إنزيمات، م. بعزيز

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TRANSCRIPTION (suite)

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- Elongation

L'ARN pol II est derrière la synthèse d'un ARN prémessager complémentaire du brin du ADN matrice (brin antisens), donc identique au brin codant de l'ADN (brin sens) aux riboses et uraciles près. Le ARN prémessager est synthétisé dans la direction 5'-3'

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- Terminaison

A l'aide de facteurs protéique de terminaison, l'ARN pol II reconnaît un ou plusieurs signaux de terminaison qui indiquent la fin de la transcription sur le brin d'ADN matrice (TTATTT par exemple). L'ARN prémessager est ensuite libéré.
2/ Formation des ARN messagers
Pour sa traduction en protéines, le transcrit (ARN prémessager, pré-ARNm) doit subir des modifications dans le nucléoplasme. Il existe trois grands types de modifications, catalysées chacune par des enzymes de nature protéique ou ribonucléique.
- Addition d'une coiffe protectrice en 5'
Elle consiste en l'addition d'un nucléotide à guanine sur l'extrémité 5'de l'ARN suivi de sa méthylation sur l'azote 7 de la base, ainsi que de la méthylation en 2' du ribose des un ou deux premiers nucléotides de l'ARN prémessager. Il en résulte que l'extrémité 5' du ARNm (mRNA) n'est pas porteuse des trois acides phosphoriques libres habituels, mais d'un GMP, ce qui limite la réactivité de cette extrémité et sa reconnaissance par les exonucléases (protection contre la dégradation). Cette modification est également nécessaire à l'exportation du ARNm (mRNA) vers le cytoplasme et à la liaison de ce dernier avec la petite sous-unité du ribosome lors de l'étape d'initiation de la traduction.
- Addition d'une queue polyA en 3'
La queue poly(A) confère de la stabilité au futur mARN. Elle se perd au fur et à mesure qu'il est traduit.

- Excision des introns et épissage (splicing) des exons

Un événement très important de la maturation du ARN appelé 'épissage de l'ARN' prend lieu chez les eucaryotes et les archébactéries où il existe des introns et des exons dans les ARN. Les exons (parties codantes) sont traduits en protéine, tandis que les introns, ne codant pas pour une protéine, sont excisés lors de l'épissage. Les exons sont ensuite ligaturés entre eux pour former le mARN mature qui code pour la protéine complète.

L'Epissage alternatif: selon les protéines réalisant l'épissage, on peut avoir différents épissages du ARN en effectuant un choix parmi plusieurs exons. On obtient une protéine dont une région peut être différente. Un gène permet ainsi de coder pour plusieurs protéines difféférentes

Animations:

- Transcription chez les procaryotes et les Eucaryotes(anglais)
- Transcription et traduction (vie d'un mARN)(Anglais)

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