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| Métabolisme des lipides, acides gras | Lipid metabolism, fatty acids | أيض (استقلاب) الدهنيات، أحماض دهنية |
L'un des buts du métabolisme des lipides (voir schéma) est la synthèse de lipides (lipogenèse) à partir des acides gras et du glycérol (pour les triacylglycérides). De même, la biosynthèses des acides gras est une voie métabolique importante pour la lipogenèse.
Biosynthèse des acides gras
La lipogenèse conduit à la formation de lipides sous forme de triglycérides (lipides avec glycérol). En plus, la biosynthèse des acides gras est une une voie essentielle pour la lipogenèse
1. Biosynthèse des acides gras (AG)
La
biosynthèse des acides gras est une voie métabolique essentielle
de la lipogenèse chez les eucaryotes et les bactéries.
Elle assure la biosynthèse d'acides gras par condensations successives
d'unités malonyl-CoA ou méthylmalonyl-CoA sur une amorce
d'acétyl-CoA catalysées par l'enzyme acide gras synthase
(FAS).
Deux mécanismes de biosynthèse des acides gras existent:
1/ Système cytpoplasmique pour la synthèse de l'acide
palmitique.
2/ Système microsomal permettant l'allongement et la désaturation
des chaînes d'acides gras.
A/ Système cytpoplasmique de l'acide palmitique
la
biosynthèse des acides gras linéaires saturés implique
six réactions, jusqu'à la production de l'acide palmitique.
1/ Activation de l'acétyl-CoA en vue de la réaction avec
la malonyl-ACP. Enzyme: ACP S-acétyltransférase
2/ Activation de la malonyl-CoA pour de la condensation sur l'acétyl-ACP
ou sur la chaîne d'acide gras linéaire saturé en cours
de synthèse. Enzyme: ACP S-malonyltransférase.
3/ Réaction de la malonyl-ACP avec l'amorce d'acétyl-ACP
ou l'extrémité de la chaîne hydrocarbonée en
cours d'assemblage. Enzyme: 3-cétoacyl-ACP synthase
4/ Réduction du groupe cétone du carbone 3 en hydroxyle.
Enzyme: 3-cétoacyl-ACP réductase.
5/ Introduction d'une double liaison trans-délta2 par déshydratation.
Enzyme: 3-hydroxyacyl-ACP déshydratase.
6/ Réduction de la double liaison entre les atomes de carbone 2 et 3. Enzyme: Enoyl-ACP reductase
Le bilan de synthèse d'une molécule d'acide palmitique s'écrit:
| Acétyl CoA +7 Malonyl CoA + 14 NADPH, H+ | -> | CH3-(CH2)14-COOH + 7 CO2 + 8 HSCoA + 14 NADP+ + 6 H2O |
- L'incorporation d'un chaînon dicarboné dans une molécule d'acide gras en voie de synthèse est réalisée par le biais du malonyl coenzyme A (composé à 3 carbones).
- Le pouvoir réducteur est fourni par NADPH, H+
- Les dérivés acylés se présentent sous forme de thioesters d'une protéine, l'Acyl carrier Protein (ACP)
- Les enzymes responsable de la biosynthèse de l'acide gras forment un complexe appelé acide gras synthétase.
Pour rappel la Biosynthèse des acides gras se fait en 3 étapes:
Activation, Elongation et Terminaison.
a- Réaction d'activation de la biosynthèse d'acides gras (initiation): Formation du Malonyl-CoA.
Acétyl-CoA + ATP + CO2 --> Malonyl-CoA + ADP + Pi +
Réaction irréversible catalysée par l'Acétyl-CoA carboxylase
(étape limitante). L'Acétyl-CoA carboxylase est une enzyme allostérique activée par le citrate. L'Acétyl-CoA, précurseur des acides gras est formé dans la mitochondrie (à partir des glucides, protéines). Son transfert vers le cytoplasme (cytosol) où se dérouler la biosynthèse des acides gras, se fait à travers le passage d'une molécule de citrate.
La malate déshydrogénase cytosolique et l'enzyme malique permettent d'obtenir du NADPH à partir du NADH.
b- Condensation d'un composé dicarboné issu du Malonyl-ACP sur le groupement Acétyl d'un Acétyl-ACP
Réaction globale de la synthèse d'un acide gras à 2n atomes de carbone:
n Acétyl-CoA + (n-1) ATP + 2 (n-1) (NADPH,H+ )--> Acide gras + n HSCoA + (n-1) ADP + (n-1) Pi + 2 (n-1) NADP+
NADPH utilisé comme réducteur dans la biosynthèse des acides gras provient du catabolisme des glucides. L'anabolisme des acides gras est dépendant du catabolisme glucidique.
Le NADPH utilisé par le synthèse des acides gras (voie anabolique) provient de deux sources principales:
-NADPH produit par la voie des pentoses phosphates
-NADPH produit par l'enzyme malique (décarboxylation oxydative
du malate)
B/ Système microsomal permettant l'allongement et la désaturation des chaînes d'acides gras.
Après biosynthèse de l'acide palmitique (AG à 16 carbones), Des systèmes enzymatiques accessoires peuvent catalyser l'élongation et la désaturation du palmitate afin de former différents types d'acides gras. Plusieurs enzymes catalysant ces réactions sont associées à la membrane cytosolique du réticulum endoplasmique (dans les plantes elles en existent aussi dans le chloroplaste). Comme remarque, les mammifères sont incapables d'introduire des doubles liaisons entre atomes de carbone au-delà de C9 dans une chaîne d'acides gras. L'apport par la nourriture de certains acides gras devient indispensable. C'est pour cette raison qu'ils sont appelés acides gras essentiels (omega 3 et oméga 6)
Comparaison de la biosynthèse et la catabolisme des acides gras
| Biosynthèse | Béta-oxydation |
| Cytoplasme ... | Mitochondries |
| NADPH ... | NADH, FADH2 |
| Acyl carrier protéine (ACP) ... | CoA |
| CO2 activation ... | - |
| Un seul Complexe enzymatique ... | Plusieurs enzymes séparées |
Le synthèse des acides gras est faite lorsque les glucides et l'énergie sont abondants, et lorsque les acides gras sont rares. L'acétyl-CoA carboxylase est l'enzyme clé pour controler la voie (sous contrôle allostérique et par modification covalente):
2. LIPOGENESE
LIENS UTILES
-
Métabolisme général
- Glycolysis and gluconeogenesis
regulations
- Homéostasie de
la glycémie
- QCM Métabolisme des
glucides
-
Biochimie métabolique
(métabolisme). Examen S4
-
Glycolyse et production d'ATP
-
TP néoglucogenèse
(Glucose-6 phosphatase)
-
Glycéraldéhyde-3-Phosphate
Déshydrogénase (GAPDH)
-
QCM métabolisme général
-
QCM Chaîne respiratoire
- Comparaison Hexokinase et Glucokinase. Exercice
- QCM Néoglucogenèse (TP Métabolisme, S4)
- تقويم ذاتي مع التوقيت و التنقيط
Contrôle d'autoévaluation, temporisé, noté et commenté
360 pages, 2018, ISBN : 978-9920-35-345-8 + DVD mis à jour + Assistance.
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